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利用Plantarray高通量植物生理表型平臺研究細胞分裂素活性

更新時間:2022-05-13 點擊量:1215

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Cytokinin activity increases stomatal density and transpiration rate in tomato

細胞分裂素活性增加番茄的氣孔密度和蒸騰速率

以前關(guān)于細胞分裂素(CK)和干旱的研究表明,細胞分裂素對植物適應限制性條件有積極和消極的影響。本研究探討了CK對番茄(Solanum lycopersicum)植物蒸騰、氣孔活動和干旱反應的影響。在干旱條件下,過度表達擬南芥CK降解酶CK氧化酶/脫氫酶3(CKX3)的轉(zhuǎn)基因番茄植株由于全株蒸騰作用降低而保持較高的葉片水分狀況。蒸騰作用降低的原因可能是葉片面積減小,氣孔密度降低。與野生型植物相比,CKX3過表達植物的扁平細胞更少、更大,每葉面積氣孔更少。此外,與未經(jīng)處理的葉片相比,經(jīng)CK處理的野生型葉片表現(xiàn)出更強的蒸騰作用,具有更多的扁平細胞和增加的每葉面積氣孔數(shù)。CK水平的調(diào)控不影響氣孔運動或脫落酸誘導的氣孔關(guān)閉。此外,我們發(fā)現(xiàn)氣孔孔徑與保衛(wèi)細胞中CK誘導的啟動子雙組分信號傳感器(TCS)的活性沒有相關(guān)性。先前的研究表明,干旱降低了CK水平,我們認為這是一種適應缺水的機制:降低的CK水平抑制生長并降低氣孔密度,兩者都降低了蒸騰作用,從而提高了對長期干旱條件的耐受性。

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圖1.AtCKX3 過表達減少了番茄在灌溉和干旱脅迫下的整株蒸騰作用

在正常灌溉條件下,35S>>CKX3 植株的每日蒸騰速率顯著低于 M82 植株的測量值(圖 1A)。然而,CKs 內(nèi)源性水平的降低并未影響每日蒸騰速率的模式,這表明二者氣孔運動的模式近似(圖 1B)。停止灌溉5天后,M82植株的VWC達到33%,同時35S>>CKX3植株達到57%(圖1D)。在此時間點對照植株萎蔫,而 35S>>CKX3 植株保持高的 RWC 并*膨脹(圖 2)。轉(zhuǎn)基因植株在整個干旱處理期間保持較低且穩(wěn)定的蒸騰速率(圖 1C),僅在干旱7天后VWC達到30%。因此,35S>>CKX3 植株中蒸騰作用的減少導致土壤中可用水的利用速率減慢。35S>>CKX3 植株的生長遲緩可能是整個植物蒸騰量較低的主要原因。盡管如此,即使將每日蒸騰速率標準化為葉面積以消除植物大小的影響,仍然發(fā)現(xiàn) 35S>>CKX3 植株的蒸騰作用顯著降低(圖 1A)。

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圖2. 在番茄M82植株上施用細胞分裂素6-芐基氨基嘌呤(BA)可提高植株蒸騰速率和氣孔密度

番茄M82植株(8周)用合成的CK BA連續(xù)處理7天。最后一次BA處理后三天,使用蒸滲儀測量每日蒸騰作用。經(jīng)過處理的植株在蒸騰速率和gs方面表現(xiàn)出小而顯著的增加(圖2A,B)。氣孔導度的日常模式不受影響(圖2B),這表明 BA處理對氣孔運動沒有影響。對取自幼葉背面表皮印記的顯微分析表明,CK處理對氣孔孔徑?jīng)]有影響(圖2C、D)。該分析還表明,CK增加了氣孔密度(圖2C、E)。盡管在給定的葉面積中發(fā)現(xiàn)更多和更小的扁平細胞和更多的氣孔,但二者之間的比率不受BA處理的影響(圖2F),表明BA對氣孔沒有影響。這些結(jié)果表明BA通過促進表皮細胞分裂來增加氣孔密度。雖然CK處理增加了每片葉面積的細胞總數(shù)并減少了扁平細胞的大小,但它對保衛(wèi)細胞的大小沒有影響(圖 2C)。由于BA處理對葉片大小或總?cè)~面積沒有影響,較高的氣孔密度應增加每株植物的氣孔總數(shù)。綜上所述,這些結(jié)果表明CK通過增強表皮細胞分裂來促進整株植物的蒸騰作用,從而增加氣孔總數(shù)。與CKX3過表達的強烈影響相比,CK對蒸騰作用的影響相對較小(圖2A、B),這是因為在該實驗中只有少量葉子暴露于BA處理,而它們在仍處于細胞分裂階段。

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